王原：“从鱼到人”演化中的九个精彩转折

王原 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员，中国古动物馆馆长

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下面我们分析脊椎动物从鱼到人的演化历史。最早的鱼出现在寒武纪，最早的两栖动物出现在泥盆纪（距今三亿多年前），最早的爬行动物是出现在石炭纪，最早的哺乳动物在三叠纪，鸟类是在侏罗纪出现的，而人类是在新近纪出现的，非常晚。这就是从鱼到人的历史，也是脊椎动物的演化历史，大家一定要记住，时间跨度是五亿三千万年。寒武纪是五亿四千万年开始的，所以大概寒武纪起始不久，世界上出现了第一条鱼。

今天我给大家简单讲述从鱼到人的九个演化事件，然后在十五个中国的典型古脊椎动物群当中挑选出三个给大家做一个展示。演化事件，我们用的词叫Key Transitions，也可以翻译成“关键转折点”。也就是说，脊椎动物的演化其实发生了很多复杂的事件，有些事件我们认为是非常关键的点，改变了脊椎动物演化的方向。并且这个事件的发生是有偶然性的，比如长羽毛的鸟类的出现，其实是有很多偶然因素的。鸟类的羽毛最初产生的时候，不是为了飞行，而是为了保暖。这九个重要的事件，在过去应该算是被埋没在诸多学术论文当中，没有进行整体的梳理。

第一，脊梁骨的起源。毫无疑问，开始出现脊梁骨才能有脊椎动物。在脊椎动物漫长的演化历史中，脊椎的出现堪称是第一个里程碑式的重大事件。世界上已知最古老的脊椎动物是生活在五亿多年前寒武纪早期的一种鱼，名字叫海口鱼。为什么叫海口鱼呢？因为它发现于云南昆明市的海口镇。昆明附近有一个抚仙湖，就是在抚仙湖旁边山上的地层里发现了五亿多年前的这条鱼。

研究化石一定要研究现生的，在现生的脊椎动物中，最原始的类型是什么呢？一个叫做七鳃鳗，一个叫盲鳗，这两个都是现生的，到现在还有，海里和淡水里都有。这些现生的原始脊椎动物中，已经开始有了软骨的脊椎结构。人的身上有206块骨头，都是硬骨，脊椎是硬骨，但是也有一些软骨，软骨就说明它没有骨化，还是一种非常原始的状态。最早的脊椎动物化石就是海口鱼，有多大呢？三四厘米长，你们去参观古动物馆的话，在第一个展柜“澄江生物群”，就会看到这条鱼。从脊椎动物开始出现了内骨骼，使它们的身体更加坚硬，也更加灵活。所以不要小看这样一条小鱼，我们的老祖宗就是这么大。

在这个时期还生活着很多奇怪的动物，有些动物现在还存在，比如的水母；有些动物现在已经没有了，比如三叶虫。还有一种动物叫怪诞虫，它怪诞到什么程度呢？刚发现的时候，科学家甚至都不知道哪个是它的后背，哪个是腹面，因为它全身上下长满了长刺，太怪异了。

海口鱼非常顽强，只有三四厘米的小鱼，在危机四伏的海洋中，它坚韧的内骨骼、灵活的身体，使得它能够生存下来。如果它要没生存下来，也就没有脊椎动物这一支了。

第二，颌的出现。我划了一个阶段，4.6亿年前到4.3亿年前，因为我们现有的化石证据，只能证明是这么一个阶段，在这个阶段里演化出来了颌。海口鱼没有颌。颌出现之前，鱼实际上都没有颌，仅有一个吸盘状的嘴，和现在灵活的嘴完全不一样。颌的出现标志着脊椎动物从被动的滤食性生活，开始向主动的捕食性生活演化。当然，圆盘状的嘴也有一定的主动性，但是这种主动的能力弱得多。最早的代表是曙鱼，曙鱼还不算有颌的脊椎动物，但是它的脑颅结构已经开始向有颌类动物演化了，它的腮功也开始往颌的方向演化。

我们看一看七鳃鳗，它嘴很吓人，被称作“水中吸血鬼”。它有什么特点呢？它虽然没有上下颌，但是它可以吸在一条鱼的身上，用很多小牙去吸食其他鱼的血肉，有的甚至能钻到寄主的身体里面去。它属于无颌鱼类。

再比如邓氏鱼，也叫“恐鱼”。大家听说过恐龙，而这条鱼叫“恐鱼”，可以想象它有多大。有多大呢？十米。这种鱼长着一个大铡刀一样的嘴巴，生活在三亿六千万年前的泥盆纪的时期。这么大的鱼它吃什么呢？吃鲨鱼，那时候的鲨鱼也就一到两米长，并不大。

还有一类鱼叫“全颌鱼”，它为什么叫全颌鱼？媒体上有一个宣传，叫做“古鱼展新脸”，就是说，一条四亿多年前的古鱼，它的面颅结构已经和人类的面颅结构是一样的了，所以叫“全颌”。

颌到底有什么用？第一，取食；第二，反抗；第三，（与同类）竞争；第四，交流。没有颌，发音会出问题，所以颌的交流功能也很重要。美国著名古鱼类学家约翰•梅兹（John Maisey）在《发现鱼化石》一书中写过这么一段话：“如果没有颌，生命将真的是不可想象：没有它，巨大的噬人鲨、凶残的恐龙、狰狞的剑齿虎、喋喋不休的人类都，将一无是处。颌的起源可能是脊椎动物进化史上最为重要和意义深远的一次演化事件。”这就是第二个演化事件。

第三，由水登陆。这个事件发生在三亿多年前。之前所有脊椎动物都生活在水里，大多数生活在海洋里，个别进入到了陆地的淡水环境，但是没有一个登上陆地的。那个时候陆地上只有植物和一些昆虫、节肢动物，蠕虫已经登上陆地了，所以也是生机勃勃的情景。当然，和现在陆地生机勃勃的面貌是完全不一样。生活在距今三亿多年前的鱼石螈是最早登陆的脊椎动物。它们拥有了具趾的四肢，替代了鱼类的鱼鳍。这表明脊椎动物终于可以逐渐摆脱对水的依赖，一举攻占陆地，从而极大地扩展了脊椎动物的生存空间。

从水里到陆地上，看起来似乎很容易，但是脊椎动物的身体结构却发生了很大的变化。首先，它从原来在水里用腮呼吸，变成了用肺呼吸；另外，它的鱼鳍也要变成四肢才能爬上去。可能你们会注意到，我说的是“变成”。实际上，“变”发生在爬之前。在爬之前，这些特征已经演化出来了，然后它们发现，这种长了胳膊和腿的状态，不但能在水里头游，还能爬到陆地上去，这是一种预适应现象。在生命的演化中，有很多的预适应现象，预适应也显示了生命演化的偶然性。我举一个例子，四肢的出现就是一个偶然事件。一开始的时候，可能是某一条鱼的基因发生了突变，它的鱼鳍里头长了骨头，鱼鳍不再是一个简单的鳍条支撑的了。之后，由于在泥盆纪的时候，造山运动频繁，海陆变迁，好多水域环境就变成了陆地环境；可能还有一个原因是那时候植物非常繁盛，大量死亡的植物到了水里之后，会造成水域的缺氧，致使水里的这些生命很难受，它们就想到陆地上去看看。有了强壮的四肢，它们就能走上陆地，去拓展（生存）空间，这就是其中一个预适应。另一个预适应是羽毛，羽毛刚出现的时候，不是为了飞行。丝状的羽毛跟哺乳动物的毛发的功能一样，是为了保暖。之后，这种丝状羽毛开始发生一些变化，最后演化出了片状羽毛。所以，预适应显示了生命进化中的偶然性。由于环境发生的某些变化，使它发现这个东西的其他功能。

真掌鳍鱼，也就是四肢动物的祖先，它是由肉鳍鱼演化而来的。鱼石螈是早期的四肢动物，它大多数时间还是在水里的。为什么呢？因为它的四肢刚刚演化出来，还不是非常强壮。我在为学生讲解这一段的时候，会给他们做一个演示，就是我开始跑，还没有长出胳膊腿的时候，就能大步迈开快速奔跑。它主要的运动方式和现在的滩涂鱼很像，拖着的身体往前走。这种运动方式在陆地上是相对笨拙的，但是，慢慢地，它功能强了、结构强了，开始成为真正能够控制陆地的动物。

现生的过渡型生物是肉鳍鱼，最大的特点是肉质的鳍，这种肉质的鳍以后会演化成脊椎动物的四肢：胸鳍会演化成胳膊，腹鳍演化成腿。三亿多年前的肉鳍鱼如果有三对成对的鳍，我们现在的人会长成什么样？在腰这儿还会长出一只胳膊来。生命的演化就是在原有的基础上不断地改进，然后适应不同的环境，所以它成对的鳍只有两对。这种鱼生活在印度洋，现生鱼，也是一种活化石，它和它三亿多年前的祖先的形态没有太大的差别，也是非常珍贵的鱼。

第四，羊膜卵的出现。先有鸡还是先有蛋？这是一个非常有趣的问题，古生物学界是有答案的。我们认为，蛋就是羊膜卵。青蛙的卵和鱼卵很像，都是一粒一粒的小胚胎，外面有一个胶囊的东西，没有壳。鸡蛋就不一样了，有卵黄嚢（蛋黄），还有一个膜保护着小胚胎，这就是羊膜。鸡蛋有好多层，外面有一个大硬壳，里头还有绒毛膜、绒毛囊、羊膜等，每一个囊实际上都是有膜保护的。所以，是有一个非常复杂的囊膜系统来保护着里头的胚胎，为它提供营养，防止它干燥，帮助呼吸和排泄。羊膜不是外面的蛋壳，是包在小胚胎外面的小羊膜。人类的胚胎也是包含、包裹在这个羊膜里的。所以羊膜破了，就是羊水破了，说明胚胎马上就要生出来了。与青蛙卵相比，羊膜卵绝对是非常舒服的一个环境。那先有鸡还是先有羊膜卵？羊膜动物是什么时候出现的？生活在石炭纪晚期的林蜥是世界已知最早的羊膜动物。林蜥化石是在加拿大被发现的。

羊膜动物的胚胎外面有一层羊膜，能防止它干燥。羊膜动物因为产下了带有羊膜的卵而成为真正适应了陆地环境的脊椎动物。它们刚登陆的时候，身体结构并不完善，还没有完全适应陆地环境。比如青蛙产卵，一定要产在水里或者非常潮湿的地方，不然就干掉了，甚至有一些青蛙会把卵产在树洞里，然后往里面吐唾沫。但是你什么时候你看到乌龟对自己的卵吐唾沫？乌龟带壳，里面还有羊膜等很多的膜的保护，因此非常适应陆地的环境。也就是说，在三亿多年前，出现了最早的羊膜动物，它们已经可以产羊膜卵。可是很遗憾，化石记录的保存不完整，我们还没有发现三亿多年前的羊膜卵。我们发现的最早的羊膜卵是两亿年前的。在阿根廷、南非和中国都发现了带胚胎的恐龙蛋，这些蛋已经是羊膜卵。恐龙蛋实际上是最早保存下来的羊膜卵。所以当然是先有蛋。

第五，重返海洋。四肢动物登上陆地了，那海里还有其它的脊椎动物吗？鱼在哪儿？鱼还在，但是有些四肢动物又回到海洋去了。生活在两亿八千万年前的非洲和南美洲的中龙就重返了水域。这种四肢动物登上陆地之后，为了拓展生态空间或者躲避敌害，又一次返回到海洋，所以我们管它叫古生代的“叛逆青年”，因为它不走寻常路。中生代是恐龙的时代，但其实大家只看到了恐龙统治的一部分，因为恐龙统治的是陆地，中生代的海洋是海洋爬行动物“海怪”统治的，大家最熟悉的就是鱼龙、蛇颈龙。有人说尼斯湖水怪、喀纳斯湖水怪、长白山水怪都是蛇颈龙，然而科学界不这么认为，因为它们不可能在那样一个封闭狭小的空间里头。一个物种的延续是要一个群体的。蛇颈龙、海龙、原龙都已经灭绝了，再比如占领了中生代海洋的贵州龙、砾甲龟龙，这两个物种也都灭绝了。它们为什么要回到海洋？食物是很重要的一个因素，还有躲避天敌和拓展生态空间的因素。

第六，哺乳动物的兴起。哺乳动物的兴起其实挺早的。恐龙和哺乳动物出现在同一时期，都是出现在三叠纪的中晚期。三叠纪中晚期出现了原始的哺乳形类动物。和恐龙相比，它们的身材很小，但是作为一种新类型的动物，它们有一些优势：一是能胎生，不用产蛋，生下来就活蹦乱跳。二是哺乳，喝奶这个过程可以补充能量，也是一种亲密的照顾，增强生存的能力。我们管这些动物叫恐龙时代吃奶的小精灵。三是有毛发，能保持恒定体温，不像鳄鱼，早晨起来第一件事是先爬到太阳底下先晒晒太阳，晒暖和了再动弹。因为它的身体是变温的，到了晚上，它的温度很低，没法维持正常的新陈代谢。在宁城县发现的神兽和仙兽(化石)，也是两种非常小的哺乳动物。它们当中很多都是树栖，当然也有一些钻地动的或者在水里游的，但是个子都不是很大，都生活在恐龙的阴影之下。

哺乳动物出现之后，才出现了翼龙。最早飞上蓝天的脊椎动物不是鸟类，而是在三叠纪晚期恐龙的近亲——翼龙，它们发育出了翅膀。而且翼龙和鸟类的翅膀的飞行结构不同，鸟类的翅膀是依靠羽毛来飞行，而翼龙的翅膀是依靠翼膜来飞行。很多人分不清蝙蝠和翼龙的翅膀，我举一个最简单的例子。蝙蝠的手指是伸到膜里去的，翼龙的翅膀是用无名指统治天空，它的第四指伸长，支撑翼膜，膜里没有骨头。翼龙的第四指很长，其他手指都很短的。

第八，羽毛的演化。羽毛的演化发生在侏罗纪的中期到晚期，现在科学界已经基本上把这个假说变成了理论。鸟类是从小型的恐龙演化出来的，过去没有发现长羽毛的恐龙，因为羽毛很难保存下来。目前，所有的带羽毛的恐龙标本都发现在中国，国外可能有一两件，但还是存疑的。所以，中国为鸟类起源于恐龙这个假说成为一个真正的理论，提供了非常重要的、珍贵的化石证据。

其实，羽毛最早不是为了飞行的。实际上羽毛有很多种功能，保温只是其中的一种。羽毛的演化经历了很多个阶段，首先是单根羽毛，然后进化成束，再进化成片状的羽毛。最开始的片状羽毛的羽轴在正中间，是对称的，这种羽毛还不具有飞行能力。只有偏心的羽轴才会产生飞行能力。

羽毛的作用是保温、炫耀、示警和飞行。在内蒙古发现的一种叫耀龙的恐龙，就是丝状的羽毛。耀龙是瘦小类恐龙，而且它的羽毛形态也不是片状。世界上已知最大的长羽毛的恐龙化石，被发现在中国辽宁。这种大型的长羽毛恐龙化石在辽宁出土，说明它的羽毛是为了保温，因为东北的天气寒冷。再说说小盗龙，小盗龙被称为四个翅膀的恐龙。现在的鸟类有几个翅膀？两个。腿上长不长飞羽？不长，只有些大腿根部长一点绒羽——保温，但是下面基本上是光秃秃的，没有飞羽。可是这种小盗龙的腿上却长了飞羽。其实，人类学飞行和它有一个异曲同工之处。比如双翼滑翔机（莱特兄弟最早制造出的飞机），上面两个翅膀，下面两个翅膀。有实验证明，这种前后肢的羽毛状态，确实是有利于滑翔的。可是这种状态不利用长久的飞行，因为它后肢的羽毛太沉重，会影响飞行。因此，它要减轻自己的体重。慢慢地，后腿的羽毛退掉了，前肢的羽毛强壮了。所以这也是人类和恐龙学习飞行的一个共通之处。

尾羽龙长了很漂亮的尾羽，大概七八十厘米高，是一种相对比较大型的恐龙。其实尾羽龙是不能飞行的，它的尾羽是为了炫耀。所以这就提出这样的一个问题：恐龙灭绝了吗？恐龙并没有灭绝，有些恐龙飞上蓝天，变成了鸟类。你们到古动物馆看恐龙大灭绝的章节时，我们写的是“非鸟恐龙的灭绝”，不是鸟的那些恐龙灭绝了，但是它有一支变成了现在的鸟类。所以大家要记住了，你们随时都可以说我昨天吃了两个恐龙蛋：一个鸡蛋，一个鹌鹑蛋，这两个鸟就是一种恐龙，是一种飞上蓝天的恐龙。

第九，人类的黎明。撒海尔人是最早的人类，大约七百万年前生活在非洲乍得，目前只发现了一个头盖骨化石，但是它已经展现了人类的一个重要特征，就是能够直立行走。它的枕骨大孔是朝下的，而其它哺乳动物（包括猿）的枕骨大孔是朝后的，所以身体还是四肢着地的状态。枕骨大孔往下挪，才成为直立行走的状态。直立行走使猿成为了人。

人类的起源是脊椎动物演化历史中一次非常重要的事件，也在某种程度上改变了脊椎动物演化历程。虽然我们常说人类不过是动物的一员，但是这一员很特别，他发展了文化，发展了技术，有些技术甚至能破坏整个地球，像原子弹技术。你很难想象，五万到七万年前，那时候的早期现代人还得和大猩猩、黑猩猩打架的时候，大猩猩、黑猩猩非常容易就能把他们给收拾了。而现在，我们甚至可以造出火箭去探索太空。所以，人类确实是一个非常特别的演化，他不光有生物学的演化，也有社会学演化和文化的演化。

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责任编辑：马中豪

文章来源：http://www.71.cn/2017/1025/970785.shtml